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前言13

缩略词表15

第一部分 植物病毒概述3

第1章 什么是病毒？3

Ⅰ.引言3

Ⅱ.历史3

Ⅲ.病毒的定义9

A.病毒与其他植物病原物的差异9

B.病毒是活的吗？13

Ⅳ.病毒的分类与命名13

A.病毒的分类13

B.科、属和种14

C.为病毒（种）命名15

D.缩略词16

E.植物病毒的分类17

F.病毒的株系17

G.病毒名称的使用19

Ⅴ.其他界别生物的病毒20

Ⅵ.小结21

第2章 植物病毒概况23

Ⅰ.引言23

Ⅱ.植物病毒导致的经济损失24

Ⅲ.代表性病毒概述24

Ⅳ.宏观症状25

A.局部症状25

B.系统症状26

1.对植株大小的影响26

2.花叶图式与相关症状26

3.黄化病28

4.卷叶28

5.环斑病28

6.坏死病28

7.发育畸形28

8.萎蔫29

9.从病害中恢复29

10.遗传影响29

C.隐潜病毒29

D.病毒复合体导致的病害29

E.诱发病毒样症状的因子30

Ⅴ.组织学变化30

A.坏死30

B.减生30

C.增生32

1.细胞大小32

2.已分化细胞中的细胞分裂32

3.形成层细胞中的非正常分裂32

Ⅵ.细胞学影响32

A.对细胞结构的影响32

1.细胞核32

2.线粒体33

3.叶绿体33

4.细胞壁33

5.细胞的死亡34

B.细胞质中病毒诱发形成的结构34

1.病毒粒体的积累34

2.病毒编码蛋白质的聚集35

3.花椰菜花叶病毒科病毒诱发形成的内含体35

C.为何形成内含体？37

D.细胞学结构37

Ⅶ.病毒的寄主范围38

A.寄主范围研究的局限性38

B.寄主范围的模式39

C.寄主范围的决定子39

1.初始事件39

2.表达与复制39

3.细胞间移动40

4.寄主-细胞防卫反应的激发40

Ⅷ.其他界别生物的病毒40

Ⅺ.小结40

第3章 导致类似植物病毒病的病原因子Ⅰ.类病毒43

A.类病毒的分类44

B.类病毒病理学44

1.宏观病害症状44

2.细胞病理学作用44

3.植株中类病毒的定位45

4.在植株中的移动45

5.传播45

6.流行学45

C.类病毒RNA的特性45

1.序列与结构45

2.复制47

3.类病毒间的重组49

4.类病毒间的干扰49

D.生物活性的分子基础50

E.类病毒病的诊断程序50

Ⅱ.植原体50

Ⅲ.卫星病毒与卫星核酸51

A.卫星病毒（A型）52

B.卫星RNA（satRNA）53

1.大型卫星RNA（B型）53

2.小型线状卫星RNA（C型）53

3.小型环状卫星RNA（D型）54

4.卫星样RNA55

a.花生丛簇病毒（GRV）的卫星RNA55

b.甜菜坏死黄脉病毒（BNYVV）的辅助RNA56

5.症状调控的分子基础56

C.卫星DNA57

D.讨论58

Ⅳ.缺损核酸和缺损干扰核酸58

A.组群1：单一缺失D RNA60

B.组群2：多重缺失D RNA与DI RNA60

C.伴随DNA病毒的缺损DNA60

Ⅴ.其他界别生物的病毒60

Ⅵ.小结61

第4章 植物病毒的起源与进化Ⅰ.引言63

Ⅱ.病毒的进化64

A.病毒的起源64

B.病毒的变异65

C.进化的类型65

1.微观进化与宏观进化65

2.序列的趋异与趋同67

3.模块进化67

4.病毒基因的来源67

a.复制酶67

b.蛋白酶68

c.外壳蛋白70

d.细胞间移动蛋白71

e.基因沉默抑制子71

D.进化的选择压71

1.对各种生态位的适应71

2.变异最大化71

3.变异的控制72

a.穆氏齿轮73

b.穆氏齿轮与植物病毒73

4.选择压的作用73

5.寄主植物施加的选择压74

E.进化时间表74

1.非恒定的进化速率74

2.估计的进化速率74

Ⅲ.病毒进化的证据75

A.双生病毒科病毒75

B.长线病毒科病毒75

C.黄症病毒科病毒75

Ⅳ.病毒与其寄主和介体的协同进化80

Ⅴ.其他界别生物的病毒80

Ⅵ.小结80

第二部分 病毒的组成与复制第5章 植物病毒粒体的结构与装配Ⅰ.引言85

Ⅱ.方法86

A.化学与生物化学研究86

B.研究病毒大小和精细结构的方法86

1.流体测定法86

2.电子显微术87

3.X射线晶体分析法87

4.中子小角散射87

5.原子力显微术87

6.质谱分析法88

7.血清学方法88

8.稳定键88

Ⅲ.杆状病毒的结构88

A.引言88

B.TMV的结构89

1.总体特征89

2.病毒结构90

C.TMV的装配92

1.外壳蛋白的特性92

2.TMV外壳蛋白的装配92

3.TMV杆状粒体的装配92

a.体外装配92

b.体内装配94

Ⅳ.等轴（球状）病毒的结构94

A.引言94

B.可能形成的二十面体94

C.亚基的聚集97

D.准等价97

Ⅴ.小型二十面体病毒97

A.亚基的结构97

B.病毒粒体结构98

1.T=1型粒体98

2.基于T=1对称的其他粒体98

a.基于T=1对称的杆菌状粒体98

b.双生病毒科病毒粒体99

3.T=3型粒体99

a.基于T=3对称的杆菌状粒体100

b.准T=3对称100

4.T=7型粒体100

C.二十面体病毒内核酸的排列100

1.RNA结构100

2.小型等轴病毒中RNA与蛋白质之间的互作100

D.小型等轴粒体的稳定化101

1.蛋白质-RNA的稳定化101

2.蛋白质-蛋白质的稳定化101

3.蛋白质-蛋白质＋蛋白质-RNA的稳定化101

Ⅵ.复杂的等轴（球状）病毒101

Ⅶ.带包膜的病毒101

Ⅷ.二十面体病毒的装配102

A.雀麦花叶病毒科病毒102

B.植物呼肠孤病毒装配期间的RNA选择102

Ⅸ.对病毒粒体稳定性的总体思考103

Ⅹ.其他界别生物的病毒104

Ⅺ.小结104

第6章 植物病毒的基因组105

Ⅰ.引言105

Ⅱ.植物病毒基因组的总体特性105

A.信息容量106

B.基因组核酸使用的经济性106

C.病毒基因产物的功能107

1.功能蛋白107

a.起始侵染的蛋白107

b.复制病毒基因组的蛋白108

c.加工病毒基因产物的蛋白108

d.促进病毒在寄主中移动的蛋白109

e.克服寄主的防卫系统109

f.促进病毒在寄主间传播的蛋白109

D.核酸109

1.多分体基因组109

2.核酸结构109

3.非编码区109

a.末端基团结构109

b.5＇与3＇非编码区112

c.基因间区112

Ⅲ.植物病毒的基因组组构（结构）112

A.基因组的结构112

B.认识病毒基因的活性114

1.自发或人工诱发突变的定位114

2.重组病毒115

3.基因在转基因植物中的表达115

4.杂交体扣留与杂交体选择法115

5.与已知功能基因的序列比较116

6.基因中的功能区116

Ⅳ.其他界别生物的病毒116

Ⅴ.小结116

第7章 病毒基因组的表达117

Ⅰ.病毒侵染循环的阶段117

Ⅱ.病毒的入胞与脱壳119

A.病毒的入胞119

B.脱壳119

1.TMV的脱壳119

2.雀麦花叶病毒和南方菜豆花叶病毒的脱壳119

3.芜菁黄花叶病毒的脱壳121

4.其他植物病毒的脱壳122

Ⅲ.病毒基因组的初期翻译122

Ⅳ.mRNA的合成123

A.负义单链RNA病毒123

B.双链RNA病毒123

C.DNA病毒124

1.花椰菜花叶病毒科124

2.双生病毒科125

Ⅴ.植物病毒基因组的策略125

A.真核翻译系统的限制125

B.病毒克服真核翻译系统限制的策略126

1.策略1.多聚蛋白126

2.策略2.亚基因组RNA129

3.策略3.多分体基因组131

4.策略4.剪接131

5.策略5.病毒链和互补链的翻译（双义）131

6.策略6.内部起始131

7.策略7.渗漏扫描133

a.一个可读框（ORF）上的两个起始位点133

b.重叠ORF133

c.两个或多个连续的ORF133

8.策略8.非AUG起始密码子133

9.策略9.反式激活133

10.策略10.翻译（核糖体）转轨134

11.策略11.通读蛋白134

12.策略12.移码蛋白135

C.翻译的控制136

1.有帽结构但无Poly（A）尾序136

2.有Poly（A）尾序但无帽结构136

3.既无Poly（A）尾序也无帽结构136

4.抢帽机制136

5.5＇非翻译区137

D.讨论137

Ⅵ.其他界别生物的病毒137

Ⅶ.小结137

第8章 病毒的复制139

Ⅰ.植物病毒利用的寄主的功能139

Ⅱ.研究病毒复制的方法140

Ⅲ.正义单链RNA病毒的复制140

A.病毒模板140

B.复制酶143

1.依赖于RNA的RNA聚合酶143

2.解旋酶143

3.甲基转移酶活性144

4.病毒ORF中功能域的组织结构144

C.复制的位点146

D.复制机制147

E.讨论147

Ⅳ.负义单链RNA病毒的复制152

Ⅴ.双链RNA病毒的复制152

Ⅵ.反转录型病毒的复制153

A.引言153

B.反转录酶154

C.花椰菜花叶病毒科病毒的复制154

1.复制途径154

2.内含体155

Ⅶ.单链DNA病毒的复制156

A.双生病毒的复制156

B.双生病毒的Rep蛋白156

Ⅷ.复制的差错158

A.突变158

B.重组159

1.DNA病毒的重组159

2.RNA病毒的重组159

3.重组与整合的病毒序列161

Ⅺ.其他界别生物的病毒161

Ⅹ.小结163

第三部分 植物病毒侵染的机制第9章 病毒与寄主的互作——植株水平Ⅰ.移动与最终的分布167

A.胞内移动168

B.胞间移动168

1.胞间连丝168

2.移动蛋白169

3.参与移动的基因产物175

4.类病毒的胞间移动175

5.互补作用176

6.胞间移动的速率176

C.系统移动176

1.系统移动的步骤176

2.病毒转运的形式179

3.系统移动的速率179

4.在木质部的移动180

D.在植株中的最终分布180

E.病毒移动相关的问题181

Ⅱ.对植物代谢的影响181

A.核酸与蛋白质181

B.脂类182

C.碳水化合物182

D.光合作用184

E.呼吸184

F.蒸腾184

G.低分子量化合物184

Ⅲ.症状产生的过程185

A.原材料的占用185

B.对生长的影响186

C.对叶绿体的影响186

D.花叶症状186

E.细胞膜的作用187

Ⅵ.其他界别生物的病毒188

Ⅴ.小结188

第10章 病毒与植物的互作：1.分子水平Ⅰ.引言191

Ⅱ.寄主对接种的反应192

A.免疫192

B.阈下侵染195

C.非许可性侵染195

1.局部侵染195

a.过敏性反应中寄主蛋白质的变化197

b.局部获得性抗性198

2.系统侵染198

3.系统获得性抗性198

4.程序性细胞死亡200

D.许可性侵染200

1.系统性寄主反应200

2.涉及的病毒基因200

Ⅲ.病毒间的互作202

A.相关病毒间的互作202

B.不相关病毒间的互作203

1.致病完全依赖型203

2.致病不完全依赖型203

3.对病毒复制的协同作用203

4.对病毒移动的影响203

C.病毒与其他植物病原物间的互作203

Ⅳ.其他界别生物的病毒204

Ⅴ.小结204

第11章 病毒与植物的互作：2.RNA沉默Ⅰ.引言207

Ⅱ.沉默的机制208

A.基本途径208

B.该系统的组成成分208

1.dsRNA208

2.Dicer209

3.Dicer的产物209

4.RISC211

C.该系统的结果211

Ⅲ.系统性沉默211

Ⅳ.沉默作用的克服211

A.沉默作用的抑制211

1.沉默作用的蛋白质抑制子211

2.沉默作用的核酸抑制子214

B.沉默作用的避免214

Ⅴ.沉默与症状214

A.恢复215

B.深绿岛与花叶216

C.miRNA216

D.siRNA的作用216

E.协同效应216

F.沉默抑制子的其他活性217

Ⅵ.转录与翻译的抑制218

Ⅶ.进化方面218

Ⅷ.动物中的RNA沉默以及其他病毒218

Ⅸ.小结218

第四部分 植物病毒对农业和工业的影响第12章 病毒在寄主植物间的传播Ⅰ.引言223

Ⅱ.通过植物材料的传播223

A.机械传播223

B.种子传播224

C.花粉传播225

D.无性繁殖材料传播225

E.嫁接传播225

Ⅲ.经无脊椎动物传播225

A.植物病毒与昆虫的关系228

B.昆虫的非持久性传播231

1.非持久性传播的特点231

2.病毒与介体的关系231

a.外壳蛋白直接互作232

b.涉及辅助组分的间接互作232

C.昆虫的持久性传播235

1.循回型病毒235

a.循回型病毒的特点：与介体互作235

b.依赖性传播237

2.增殖型病毒237

3.番茄斑萎病毒属病毒的蓟马传播238

D.经甲虫传播238

E.经线虫传播239

1.线虫传播的特点239

2.病毒-线虫间的关系239

Ⅳ.经真菌传播240

Ⅴ.其他界别生物的病毒242

Ⅵ.小结242

第13章 田间植物病毒：诊断、流行学与生态学Ⅰ.诊断245

A.引言245

B.病毒生物学研究法246

1.鉴别寄主246

2.寄主范围246

3.传染方法247

4.细胞学影响247

5.混合侵染247

C.依赖病毒粒体物理特性的方法247

1.稳定性和理化特性247

2.电子显微术247

D.依赖病毒蛋白特性的方法249

1.血清学249

2.抗血清的类型249

3.检测抗体-病毒组合的方法249

a.ELISA方法249

b.血清特异性电子显微术255

c.电泳方法256

d.点印迹法256

E.涉及病毒核酸特性的方法256

1.核酸的类型与分子大小256

2.DNA的切割模式257

3.分子杂交方法257

4.点印迹法257

5.聚合酶链式反应257

6.DNA微阵列（芯片）259

F.诊断决策260

Ⅱ.流行学与生态学260

A.农业中病毒的流行学261

1.初侵染261

2.二次扩散264

B.自然环境中的植物病毒267

C.新病毒的发生267

Ⅲ.其他界别生物的病毒268

Ⅳ.小结268

第14章 传统的病毒控制措施Ⅰ.引言269

Ⅱ.避免侵染271

A.侵染源的清除271

B.无病毒种子271

C.无病毒无性繁殖材料271

D.改变农艺操作272

E.检疫规则273

Ⅲ.控制传毒介体274

A.气传介体274

1.杀虫剂275

2.昆虫忌避物275

3.农艺技术275

B.土传介体277

1.线虫277

2.真菌（菌物）277

Ⅳ.保护植物277

A.植物病原物的交互保护作用277

B.抗病毒化学品278

Ⅴ.对植物病毒的传统抗性280

A.引言280

B.病毒抗性遗传学281

C.耐病性281

D.利用传统抗性控制病毒282

1.免疫282

2.田间抗性282

3.耐病性282

Ⅵ.控制策略283

Ⅶ.其他界别生物的病毒283

Ⅷ.小结283

第15章 转基因植物与病毒285

Ⅰ.抗植物病毒的转基因策略285

A.引言285

B.天然抗性基因285

Ⅱ.源自病原物的植物抗性286

A.基于蛋白质的保护作用286

1.转基因植物表达病毒的外壳蛋白286

2.其他的病毒蛋白286

B.基于核酸的保护作用287

1.RNA介导的保护作用288

2.RNA介导保护的分子基础288

3.RNA介导保护的核酸序列289

4.核酶289

5.自然的交互保护与转基因植物保护的关系289

6.利用卫星与缺损干扰核酸的转基因保护290

C.其他形式的转基因保护290

D.转基因植物的田间释放290

1.潜在风险290

2.田间表现293

Ⅲ.植物病毒应用于基因技术的前景293

A.DNA病毒作为基因载体293

1.花椰菜花叶病毒科病毒294

2.双生病毒科病毒294

B.RNA病毒作为基因载体294

C.病毒作为转基因植物控制元件的来源295

1.DNA启动子295

2.RNA启动子295

3.翻译增强子295

D.植物病毒用于生产疫苗295

1.利用植物病毒载体生产疫苗296

2.植物病毒用于呈递异源多肽296

a.豇豆花叶病毒（CPMV）296

b.烟草花叶病毒（TMV）298

E.病毒用于植物功能基因组学298

F.植物病毒用于纳米技术298

Ⅳ.其他界别生物的病毒300

Ⅴ.小结301

附录：代表性病毒概述303

索引363